24.Виды торможения условных рефлексов. Значение торможения в процессах ВНД.

Торможение условного рефлекса: 

Имеются 2 вида торможения УР, принципиально отличающиеся др. от др.: врожденное и приобретеное, каждое из которых имеет собственные варианты.

Безусловное (врожденное) торможение:

1.внешнее; 

2.запредельное.

Условное (приобретенное, внутреннее) торможение: 

1.угасательное

2.запаздывательное

3.дифференцировочное

4.условный тормоз.

Внешнее торможение – появляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. 

Посторонний раздражитель à реакция, возникшая на  изменение внешней среды (рефлекс на новизну) – рефлекс "что такое?"/ориентировочно исследовательская реакция  (Павлов).

Эта реакция состоит из:

Настораживание – подготовка организма к действию на случай внезапно возникающей необходимости (нападение, бегство).

С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, посколько организму не требуется предпринимать каких-то действий.

По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на условно-рефлекторную деятельность выделяют 2 варианта торможения:

1. Гаснущий тормоз – посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние, не имеет существенного значения для организма.

2. Постоянный тормоз – дополнительный раздражитель, с повторением не теряет своего тормозящего действия (пр: раздражения от переполненных внутренних органов, болевые).

Механизм внешнего торможения.: постороний сигнал сопровождается появлением в КБМ нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условно-рефлекторную деятельность по механизму доминанты.

Внешнее торможение - безусловно-рефлекторное.

Возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающее от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса à поэтому – внешнее торможение.

Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды и дает возможность при необходимости переключится на другую деятельность в соответствии с ситуацией.

Запредельное торможение – возникает при длительном нервном возбуждении организма, при действии черезвычайно сильного условного сигнала или нескольких несильных.

"закон силы": чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная реакция. 

Закон силы сохраняется до определенной величины, выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его действия может полностью исчезнуть => Корковые клетки имеют предел работоспособности.

Запредельное торможение по механизму часто относят к пессимальному, т.к. оно не требует специальной выработки, является безусловно-рефлекторным и выполняет охранительную роль.

Условное (приобретенное, внутренее) торможение – нервный процесс, требует своей выработки, как и сам рефлекс.

Является приобретеным и индивидуальным торможением = условно-рефлекторное торможение.

Локализовано в пределах нервного центра данного условного рефлекса.

Виды условного торможения:

Угасательное торможение – возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплен.его. 

Вначале условный рефлекс ослабевает, затем полностью исчезает, через некотор время может восстановиться.

Чем значительнее интенсивность условного сигнала и биологическая значимость подкрепления, тем труднее совершается угасание условного рефлекса.

Если во время подкрепления условного угасательного рефлекса подействовать посторонним сигналом, возникает ориентировочно-исследовательский рефлекс, который.ослабляет угасательное торможен и восстанавливает угасший ранее рефлекс (явление растормаживания).

Выработка угасательного торможения связана с активным угасанием условного рефлекса.

Угасший условный рефлекс быстро восстанавливается при его подкреплении.

Запаздывательное торможение – возникает при отставлении подкрепления на 1-3 мин.относительно начала действия условного сигнала.

Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления.

Выработка запаздывающего условного рефлекса наиболее трудна. 

Этому торможению также присуще явление растормаживания.

Дифференцировочное торможение – вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условнгому, и не подкреплении его. 

(пр: если у собаки тон 500 Гц подкрепляется пищей, а тон 1000 Гц не подкрепляется и их чередовать в течение каждого опыта, то через некоторое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц – условный рефлекс в виде движения к кормушке, слюноотделения, а на тон 1000 Гц животное отворачивается от кормушки).

Дифференцировочное торможение при действии посторонних сигналов средней силы ослабевает и сопровождается явлением растормаживания. 

Условный тормоз – возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации.

(пр: если выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет, затем подключить дополнительный раздражитель – "звонок" и не подкреплять эту комбинацию, то на нее постепенно условный рефлекс угасает. Сигнал "свет" необходимо продолжать подкрелять пищей. Присоединение сигнала "звонок" к любому условному рефлексу ослабляет его, т.е. звонок стал условным тормозом для любого условного рефлекса). 

Этот вид также растормаживается, если подключить другой раздражитель.

Значение всех видов условного торможения условных рефлексво –– в устранении ненужной в данное время деятельности – тонком приспособлении организма к окружающей среде.

Механизм условного торможения условного рефлекса изучен недостаточно (зарегистрирована гиперполяризация клточных мембран корковых нейронов).

При развитии условного торможения в этот процесс широко вовлекаются различные мозговые структуры.

Соколов – В основе угашения рефлекса лежит механизм усиления тормозящих влияний на ранее возбуждавшиеся клеточные элементы системы условного рефлекса.

Воронин и Кожедуб – при угасательном торможении амплитуда ВПСП постепенно снижалась без заметного перехода в гиперполяризацию клеточной мембраны.

=> Ослабление возбуждающих реакций уменьшением выброса медиатора без активного торможения самого нейрона.

Установлено постепенное угнетение клеточных реакций на угашаемый раздражитель.

Торможение условного рефлекса можно объяснить тем, что при неподкреплении условного раздражителя исключаются доминантные взаимоотношения 2-х очагов возбуждения, остается только возбуждение от условного сигнала => протаренный ранее путь доминантными очагами постепенно устраняется, т.к. исчезает синаптическое облегчение, сформированное ранее.