2.Биоэлектрические
явления в возбудимых тканях. Потенциал покоя и механизм его формирования.
Ионно-мембранная
теория потенциала покоя и потенциала действия.
Мембранный потенциал/потенциал покоя – разность потенциалов между наружной и внутренней стороной этой мембраны (сравнение содержания калия и натрия во внутренней и внешней среде клетки).
При этом наружная мембрана несет на себе положительный заряд по отношению к внутренней ее стороне.
Трансмембранное распределение ионов.
Концентрации основных одновалентных ионов – хлора, калия и натрия – внутри клетки существенно отличаются от их содержания в омывающей клетки внеклеточной жидкости.
- главным внутриклеточным катионом (положительно заряженным ионом) является калий;
- внутриклеточные анионы (отрицательно заряженные ионы) представлены преимущественно остатками аминокислот и других органических молекул.
- основной внеклеточный катион – натрий;
- внеклеточный анион – хлор.
Такое распределение ионов создается в результате двух факторов:
1. Наличия отрицательно заряженных органических молекул внутри клетки.
2. Существования в клеточной мембране систем активного транспорта, «перекачивающих» натрий из клетки, а калий в клетку.
Активный транспорт ионов/ионный насос – механизм, который может переносить ионы из клетки или внутрь клетки против концентрационных градиентов (локализован в поверхностной мембране клетки и представляет собой комплекс ферментов, использующих для переноса энергию, освобождающуюся при гидролизе АТФ).
Если такие небольшие ионы, как калий, натрий и хлор, клеточная мембрана легко пропускает, то органические анионы, например аминокислот и органических кислот цитоплазмы, слишком крупны и не могут пройти через мембрану. В связи с этим в клетке накапливается значительный избыток отрицательных зарядов (органических анионов). Эти заряды препятствуют проникновению в клетку отрицательных ионов (хлор), но притягивают в нее положительно заряженные катионы (натрий, калий); однако большая часть поступающего в клетку натрия немедленно удаляется натрий-калиевым насосом.
Быстрое удаление натрия приводит к тому, что в клетке накапливается только калий, который притягивается отрицательными зарядами органических анионов и накачивается натрий-калиевым насосом.
Избирательная проницаемость клеточных мембран.
Мембраны имеют ионные каналы. Ионные (селективные) каналы пропускают определенные ионы. В зависимости от ситуации открыты те или иные каналы.
В покое открыты калиевые, а натриевые – практически все закрыты.
В нервных клетках всегда работают насосные механизмы, которые переносят ионы против градиента концентрации.
Градиент концентрации – разница между концентрацией от меньшего к большему.
Измерение клеточных потенциалов.
Между наружной и внутренней поверхностью всех клеток существует разность потенциалов.
Потенциал покоя варьирует от -40 мВ до -95 мВ в зависимости от особенности той или иной клетки.
Потенциал покоя нервных клеток обычно равен от -30 мВ до -70 мВ.
1. Мембранный потенциал быстро определяют, измеряя разность потенциалов между двумя одинаковыми электродами, один из которых введен в клетку, другой помещен в омывающую ее жидкость. Электроды соединены с усилителем, увеличивающим амплитуду регистрируемого потенциала; эта амплитуда определяется при помощи измерителя напряжения типа осциллоскопа.
2. О существовании электрического заряда на поверхностной мембране в физиологии известно очень давно, но только обнаруживали его другим способом – в виде так называемого тока покоя.
Ток покоя возникает в любой живой структуре между поврежденным ее участком и неповрежденной поверхностью.
Если перерезать нерв или мышцу, и один электрод
приложить к поперечному разрезу, а другой – к поверхности, соединив их с
гальванометром, то гальванометр покажет ток, который всегда течет от
нормальной, неповрежденной поверхности к поперечному разрезу.
Ток покоя и мембранный потенциал – проявление одного и того же свойства мембраны; причина появления тока покоя заключается в том, что при повреждении клетки фактически возникает возможность соединить один электрод с внутренней стороной мембраны, а другой – с наружной ее поверхностью.
В идеальных условиях при повреждении должна была бы регистрироваться разность потенциалов = мембранному потенциалу. Этого, как правило, не происходит, т.к. часть тока не идет через гальванометр, а шунтируется по межклеточным пространствам, окружающей жидкости и т.п.
Величина трансмембранной разности потенциалов, которая может быть создана таким процессом, предсказывается уравнением Нернста:
Еm = ((R*T)/F)*ln([K]вн/[K]нар).
Еm = -59*ln([K]вн/[K]нар).
R – газовая постоянная.
T – абсолютная температура.
F – число Фарадея.
[K]вн:[K]нар – отношение концентрации калия внутри и снаружи клетки.
Концентрация калия снаружи – в межклеточной жидкости – примерно = таковой в крови. Внутриклеточную концентрацию можно примерно определить, пользуясь некоторыми аналитическими приемами либо измерениями с помощью калий-селективных электродов.
В опыте получаются несколько меньшие величины (-60, -70 мВ), чем теоретические (-80 мВ), т.к. мембрана не является устройством, идеально различающим ионы.
Ионы натрия в небольшом количестве проникают внутрь клетки и заряжают внутреннюю поверхность мембраны положительно, создавая встречную разность потенциалов. Хотя эта разность незначительна, она может снизить истинную величину мембранного потенциала.
Условия
формирования ПП.
Потенциал покоя – заряд на мембране в состоянии покоя.
Одним из основных свойств нервной клетки является
наличие постоянной электрической поляризации ее мембраны – мембранного
потенциала. Мембранный потенциал поддерживается на мембране до тех пор, пока
клетка жива, и исчезает только с ее гибелью.
Причина возникновения мембранного
потенциала:
1. Потенциал покоя возникает прежде всего в связи с асимметричным распределением калия (ионная асимметрия) по обе стороны мембраны. Так как концентрация его в клетке примерно в 30 раз выше, чем во внеклеточной среде, существует трансмембранный концентрационный градиент, способствующий диффузии калия из клетки.
Выход каждого положительного иона калия из клетки
приводит к тому, что в ней остается несбалансированный отрицательный заряд
(органические анионы). Эти заряды и обуславливают отрицательный потенциал
внутри клетки.
2. Ионная асимметрия является нарушением термодинамического равновесия, и ионы калия должны были бы постепенно выходить из клетки, а ионы натрия - входить в нее. Чтобы сохранить такое нарушение, необходима энергия, расходование которой противодействовало бы тепловому выравниванию концентрации.
Т.к. ионная асимметрия связана с живым состояние и исчезает со смертью, это говорить о том, что эта энергия поставляется самим жизненным процессом, т.е. обменом веществ. Значительная часть энергии обмена веществ тратится на то, чтобы поддержать неравномерное распределение ионов между цитоплазмой и средой.
Активный транспорт ионов/ионный насос – механизм, который может переносить ионы из клетки или внутрь клетки против концентрационных градиентов (локализован в поверхностной мембране клетки и представляет собой комплекс ферментов, использующих для переноса энергию, освобождающуюся при гидролизе АТФ).
Асимметрия ионов хлора тоже может поддерживаться процессом активного транспорта.
Неравномерное распределение ионов приводит к появлению концентрационных градиентов между цитоплазмой клетки и наружной средой: калиевый градиент направлен изнутри наружу, а натриевый и хлорный – снаружи внутрь.
Мембрана не является совершенно непроницаемой и способна в определенной степени пропускать через себя ионы. Эта способность неодинакова для различных ионов в покоящемся состоянии клетки – она значительно выше для ионов калия, чем для ионов натрия. Поэтому основным ионом, который в покое может в определенной мере диффундировать через клеточную мембрану, является ион калия.
В такой ситуации наличие калиевого градиента будет приводить к небольшому, но ощутимому потоку ионов калия из клетки наружу.
В покое постоянная электрическая поляризация клеточной
мембраны создается в основном за счет диффузионного тока ионов калия через
клеточную мембрану.
Значение
потенциала покоя.
1. Применение микроэлектродной техники позволило определить основные свойства нервных клеток всех отделов мозга, выяснить природу возникающих в них активных процессов и установить закономерности синаптических связей, объединяющих эти клетки.
2. Наличие ионных градиентов и постоянной электрической поляризации мембраны является основным условием, обеспечивающим возбудимость клетки. Создаваемый этими двумя факторами электрохимический градиент представляет собой запас потенциальной энергии, который все время находится в распоряжении клетки и который может быть немедленно использован для создания активных клеточных реакций.