17.Большие
полушария мозга. Борозды, извилины, строение коры. Роль больших полушарий в
ВНД.
БОЛЬШИЕ ПОЛУШАРИЯ МОЗГА.
Общая площадь поверхности больших полушарий = около 2500 см2, две трети из которых расположены в глубине борозд.
Большие полушария разделены по средней линии вертикальной щелью и соединяются друг с другом большой спайкой (мозолистым телом).
В структуре больших полушарий головного мозга выделяют:
– Лобные доли,
– Теменные доли,
– Височные доли,
– Затылочные доли
(в каждом полушарии).
БОРОЗДЫ И ИЗВИЛИНЫ.
Доли разделяются основными бороздами головного мозга:
– Центральная (Роландова) борозда – отделяет лобную и теменную доли.
– Латеральная (Сильвиева) борозда – отделяет височную и теменную доли.
– Теменнозатылочная борозда – отделяет, соответственно, теменную и затылочную доли.
Выделяют так же мелкие борозды, отделяющие друг от друга мозговые извилины.
Лобная доля .
отделена от теменной доли Роландовой бороздой и от височной доли латеральной бороздой.
Площадь поверхности лобной доли составляет 25-28% от площади всей коры БП ГМ.
На наружной поверхности лобной доли выделяют 4 извилины:
– Предцентральная извилина (вертикальная) – располагается между центральной и предцентральной бороздами.
– Верхняя лобная извилина (вертикальная) – располагается выше верхней лобной борозды.
– Средняя лобная извилина (вертикальная) – располагается между верхней и нижней лобной бороздами
– Нижняя лобная извилина (вертикальная) – располагается между нижней лобной и Сильвиевой бороздами.
На внутренней поверхности лобной доли выделяют 2 извилины:
– Прямая извилина – располагается между внутренним краем полушария и обонятельной бороздой, в глубине которой расположена обонятельная луковица и проходит обонятельный тракт.
– Орбитальная извилина.
Теменная доля
Отделена от лобной доли Роландовой бороздой, от височной доли Сильвиевой бороздой и от затылочной доли теменно затылочной бороздой.
На наружной поверхности теменной доли выделяется:
– Постцентральная извилина (вертикальная) – ограничена центральной и постцентральной бороздами.
– Две горизонтальные дольки – верхнетеменная (расположенная кверху от горизонтальной внутритеменной борозды) и нижнетеменная (расположенная книзу от горизонтальной внутритеменной борозды, имеющая в своем составе надкраевую и угловую извилины).
– Надкраевая извилина (супрамаргинальная) – расположена над задним отделом Сильвиевой борозды.
– Угловая извилина (ангулярная) – окружает восходящий отросток верхней височной борозды.
Височная доля.
Отделена от лобной и теменной долей Сильвиевой бороздой.
На наружной поверхности височной доли выделяют 3 извилины:
– Верхняя височная извилина – расположена между Сильвиевой и верхней височной бороздами.
– Средняя височная извилина – расположена между верхней и нижней височной бороздами.
– Нижняя височная извилина – расположена книзу от нижней височной борозды.
На нижней (базальной) поверхности височной доли выделяют 2 извилины:
– Латеральная затылочно-височная извилина – граничит с нижней височной извилиной.
– Извилина гиппокампа – расположена медиально от латеральной затылочно-височной извилины.
Островок.
Островок расположен в глубине Сильвиевой борозды (закрытая долька), прикрыт лобной, теменной и височной долями, составляющими покрышку.
Островок отделен круговой бороздой островка, имеет переднюю и заднюю поверхность, разделенную продольной центральной бороздой островка и отвечает за вкусовое восприятие.
Затылочная доля .
Занимает задние отделы полушарий и не имеет четких границ.
Внутренняя поверхность отделена от теменной доли теменно-затылочной извилины и делится шпорной бороздой на клин и язычную извилину.
Кора больших полушарий головного мозга.
Слой серого вещества толщиной 1–5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека.
Эта часть ГМ, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или ВНД, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого.
Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма.
У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом.
СТРОЕНИЕ КОРЫ.
Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними.
Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами).
Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа:
– пирамидные (80–90% всех клеток коры),
– звездчатые
– веретенообразные.
Основные функциональный элемент коры – афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон.
Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток.
Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов.
Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением.
Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры.
Все эти показатели определяют архитектуру коры.
Структура коры неоднородна:
Древняя кора/палеокортекс – на нижней поверхности мозга возле продырявленного вещества - обонятельный треугольник. Менее 1% от всей коры.
Старая кора/архикортекс - область гиппокампа (вокруг мозолистого тела - полоска белого вещества). 2-3% от объема коры.
Неокортекс/новая кора (95-97%).
Складчатая структура с бороздами (углублениями) и извилинами (возвышениями).
Состоит из 6 слоев клеток.
В старой и древней коре меньшее число слоев (2 – 3) и устроена она проще, чем новая кора.
Древняя
кора.
– Еще не отделена от паривентрикулярных скоплений серого вещества.
– Примитивное строение (нет подразделение серого вещества на слои).
– Серое вещество коры морфологически еще связано с центральным серым веществом желудочков.
Старая кора.
– имеет более дифференцированное строение, но бедна клетками.
– Серое вещество делится на 2 – 3 слоя.
Новая
кора.
– Делится на 6 слоев.
– Дифференцированное строение и много клеток.
////////////////
Гомотипическая кора – характерна выраженность всех слоев коры.
Гетеротипическая кора – характерна выраженность одного слоя.
Если хорошо выражен 4 слой - кора гранулярная.
Если хорошо выражен 5 слой - кора агранулярная (пирамидная).
Слои
новой коры:
1.Наружный/Лексиморфный/Молекулярный/Зернистый слой.
В нем – мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны.
Обилие связей. Много контактов между клетками разных слоев. Около 150 микрон.
2.Наружный-зернистый/Наружный-гранулярный.
Преобладание клеток пирамидальной формы (мелкие).
Дендриты ® молекулярный слой.
Аксоны ® в белое вещество или в молекулярный слой.
3.Наружный-пирамидный слой.
Преобладают мелкие пирамидные клетки. Около 30 микрон.
(лучше всего развит в предцентральной извилине).
Аксоны крупных клеток (покрыты миелиновой оболочкой) ® в белое вещество, образуя ассоциативные или комиссуральные волокна.
Крупные дендриты ® в молекулярный слой.
Аксоны и дендриты мелких клеток – не покидают кору.
4.Внутренний-зернистый.
50/50 - пирамидные клетки/зернистые клетки.
Находятся корковые концы анализаторов.
Слой около
5.Внутренний-пирамидный слой.
Очень крупные пирамиды (150 микрон) - пирамидные клетки Бетца.
Преобладает в агранулярной коре.
(Более 80% в предцентральной извилине).
Начало пирамидных путей - управление сознательными движениями.
От аксонов отходят коллатерали ® в кору, в базальные ганглии, красное ядро, РФ, ядра
моста и олив.
6.Плексеформный.
Клетки разных форм, размеров и задач.
Большинство отростков реализуют свои контакты в других слоях коры.
В каждом клеточном слое помимо нервных клеток располагаются нервные волокна.
Строение и плотность их залегания также неодинакова в различных отделах коры.
Волокна коры полушарий ГМ подразделяют на:
– комиссуральные (соединяют между собой участки коры обоих полушарий);
–
ассоциативные (соединяют различные функциональные зоны коры одного и того
же полушария);
– проекционный (соединяют кору большого мозга с
нижележащими отделами мозга).
Афференты и эфференты.
В коре ГМ происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды.
Виды восходящих путей:
1.Экстероцептивные – импульсы от кожи и органов чувств.
2.Проприоцептивные – от органов движения (информация о положении частей тела).
3.Интероцептивные – от внутренних органов, сосудов и т.п.
Виды
нисходящих путей:
1.Главный двигательный, корково-спинномозговой (пирамидный) путь – импульсы произвольных движений от коры к мышцам головы, шеи, туловища.
2.Экстрапирамидные двигательные пути – импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и с-м нервов, а затем к мышцам.
=>
взаимосвязь
этих волокон обеспечивает существование сложных рефлекторных реакций, дающих
организму возможность постоянно приспосабливаться к меняющимся условиям среды.
Наибольшее число афферентных импульсов: через ядра таламуса ® клетки 3 и 4 слоев коры.
//////////
Лев. Полушарие:
Брока – центр моторной речи (нижняя лобная извилина).
Вернике – центр понимания речи (верхняя височная извилина).
РОЛЬ.
Многократное поступление информации в корковые модусы à циркуляция в замкнутых цепях => электрические и химические изменения в нейронах и синапсах à организация долговременной памяти.
Обширные связи различных областей мозга между собой делятся на:
– закрепленные – запрограммированные генетически;
– развивающиеся в результате сенсорного притока и моторного опыта.
=> помимо жестко закрепленных организуются распределенные системы получения и обработки информации => системы, участвующие в обучении + могут иметь важное значение в формировании потребностей, мотивации и эмоций.
Кортикализация функций – возрастание в филогенезе роли коры большого мозга в анализе и синтезе и в регуляции функций организма, подчинении себе нижележащих отделов ЦНС.
Выключение коры ГМ => потеря локомоции и выпрямительных рефлексов.
В процессе обработки информации в нейронах коры ГМ различные отделы коры играют специфическую роль.