14.Строение и функции проводникового и центрального отделов слухового анализатора.

С помощью слухового анализатора человек…

– ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды;

– формирует соответствующие поведенческие реакции (пр: оборонительные или пищедобывательные);

– способность воспринимать разговорную, вокальную речь, музыкальные произведения => общение, познание, приспособление.

Адекватные раздражители – звуки, т.е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом.

Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой.

Частота звуковых волн определяет высоту звука (человек различает от 20 до 20000 Гц).

Ниже 20 Гц – инфразвуки; выше 20 кГц – ультразвуки – человеком не ощущаются.

Звуковые волны, имеющие синусоидальные/гармонические колебания = тон (при большой частоте – высокий, при малой – низкий).

Звук, состоящий из несвязных между собой частот = шум.

Сила – (вторая характеристика звуковых волн, которую различает слуховая сенсорная система) зависит от амплитуды звуковых волн.

Сила звука или его интенсивность воспринимаются как громкость (зависит также от частоты).

Тембр – зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот (обертонов), которые сопровождают основной тон (частоту) => узнавание людей по голосу.

Чувствительность слухового анализатора – определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощющения.

Речевая зона – от 1000 до 3000 колебаний в сек.

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ.

РЕЦЕПТОРНЫЙ (ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ) ОТДЕЛ слухового анализатора.

Превращает энергию звуковых волн в энергию возбуждения.

Представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти) – в улитке.

Фонорецепторы – слуховые рецепторы.

Орган слуха.

1) Наружное ухо – улавливание звуков + защитная функция.

2) Среднее ухо – звукопроводящий отдел.

Представлено барабанной полостью, где расположены 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко.

3) Внутреннее ухо – представлено улиткой.

ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ слухового анализатора.

Периферический биполярный нейрон (в спиральном ганглии улитки) – первый нейрон.

Волокна слухового/кохлеарного нерва = аксоны нейронов спирального ганглия.

Заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон).

=> (частичный перекрест)

медиальное коленчатое тело метаталамуса (третий нейрон – переключение)

кора (4 нейрон).

Центры рефлекторных двигательных реакция, возникающих при действии звука – в медиальных (внутренних) коленчатых телах + в нижних буграх четверохолмия.

ЦЕНТРАЛЬНЫЙ/КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ слухового анализатора.

Верхняя часть височной доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману).

Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).

Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи => регуляция деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей.

Пути – начинаются от клеток слуховой коры => переключение: в медиальных коленчатых телах метаталамуса => в задних (нижних) буграх четверохолмия => в ядрах кохлеарного комплекса.

Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие отдельных звуковых сигналов.

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука.

Начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку => колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна => колебания перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы => через геликотрему колебания передаются барабанной (нижней) лестнице => доходят до округлого окна => смещение его мембраны по направлению к полости среднего уха.

Колебания перелимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала => колебательные движения основной мембраны (состоящей из отдельных волокон, натянутых как струны у рояля)

Звук => волокна мембраны (+ рецепторные клетки кортиева органа, расположенные на них) – колебательные движения.

При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички восковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем ПД (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

Восприятие звуков различной высоты (частоты).

Обусловлено тем, что каждое волокно основной мембраны настроено на звук определенной частоты (низкая частота – длинные волокна основной мембраны ближе к верхушке улитки; высокая частота – короткие волокна основной мембраны ближе к основанию улитки).

При действии сложного звука – колебания различных волокон мембраны.

Теория места (резонансный механизм) – в состояние колебания вступает вся мембрана. НО: максимальное отклонение – только в определенном месте.

Увеличение частоты звуковых колебаний => максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна (у них возможна более высокая частота колебаний).

Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны + медиатор => в волокно слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных волокон < 800–1000 Гц).

Частота воспринимаемых звуковых волн достигает 20000 Гц.

=> пространственный тип кодирования высоты и частоты звуковых сигналов.

При действии тонов примерно до 800 Гц кроме пространственного кодирования происходит еще и временное (частотное) кодирование, пори котором информация передается также по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний.

Отдельные нейроны на разных уровнях слуховой сенсорной системы настроены на определенную частоту звука (каждый нейрон имеет свой специфический частотный порог, свою определенную частоту звука, на которую реакция нейрона максимальна). => из всей совокупности звуков каждый нейрон воспринимает только определенные узкие участки частотного диапазона => полноценное слуховое восприятие.

Анализ интенсивности звука.

Также осуществляется в слуховой сенсорной системе.

При этом сила звука кодируется как частотой импульсов, так и числом возбужденных рецепторов соответствующих нейронов.

Наружные и внутренние волосковые рецепторные клетки имеют разные пороги возбуждения.

Внутренние клетки возбуждаются при большей силе звука, чем наружные.

Кроме того, у внутренних клеток пороги возбуждения также различны.

=> от интенсивности звука меняются соотношение возбужденных рецепторных клеток кортиева органа и характер импульсации, поступающей в ЦНС.

Нейроны слуховой сенсорной системы имеют различные пороги реакций.

При слабом звуковом сигнале в реакцию вовлекаются лишь небольшое число более возбудимых нейронов, а при усилении звука возбуждаются нейроны с меньшей возбудимостью.

Костная проводимость звука – проведение звука непосредственно через кости черепа.

Звуковые колебания => вибрация костей черепа и лабиринта => повышение давления перилимфы в вестибулярном канале больше, чем в барабанном => смещение основной мембраны (также как и при воздушной передаче звуковых колебаний).

Определение локализации источника звука.

Бинауральный слух – способность слышать одновременно двумя ушами.

Определение местоположения:

Восприятие звуков непосредственно от звучащего объекта – первичная локализация.

Восприятие отраженных от объекта звуковых волн – эхолокация.

Слуховая адаптация – изменение слуховой чувствительности в процессе действия звука.

Складывается из соответствующих изменений функционального состояния всех отделов слухового анализатора.

Большую роль играет РФ – изменяет активность проводникового и коркового отделов + за счет центробежных влияний регулирует чувствительность слуховых рецепторов, определяя уровень их «настройки» на восприятие слуховых раздражителей.