13.Строение и функции слухового анализатора. Восприятие звука. Понятие амплитудного максимума, микрофонного и суммационного потенциалов.

 

С помощью слухового анализатора человек…

– ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды;

– формирует соответствующие поведенческие реакции (пр: оборонительные или пищедобывательные);

– способность воспринимать разговорную, вокальную речь, музыкальные произведения => общение, познание, приспособление.

 

Адекватные раздражители – звуки, т.е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом.

 

Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой.

Частота звуковых волн определяет высоту звука (человек различает от 20 до 20000 Гц).

Ниже 20 Гц – инфразвуки; выше 20 кГц – ультразвуки – человеком не ощущаются.

Звуковые волны, имеющие синусоидальные/гармонические колебания = тон (при большой частоте – высокий, при малой – низкий).

Звук, состоящий из несвязных между собой частот = шум.

 

Сила – (вторая характеристика звуковых волн, которую различает слуховая сенсорная система) зависит от амплитуды звуковых волн.

Сила звука или его интенсивность воспринимаются как громкость (зависит также от частоты).

Тембр – зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот (обертонов), которые сопровождают основной тон (частоту) => узнавание людей по голосу.

 

Чувствительность слухового анализатора – определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощющения.

Речевая зона – от 1000 до 3000 колебаний в сек.

 

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ.

 

РЕЦЕПТОРНЫЙ (ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ) ОТДЕЛ слухового анализатора.

Превращает энергию звуковых волн в энергию возбуждения.

Представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти) – в улитке.

Фонорецепторы – слуховые рецепторы. Относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками (примерно 3500 внутренних и 20000 наружных волосковых клеток). Расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.

 

Орган слуха.

1) Наружное ухо – за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков.

+ защитная функция – охраняют барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.

 

2) Среднее ухо – звукопроводящий отдел.

Представлено барабанной полостью, где расположены 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко.

От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой.

Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой ее конец сочленен с наковальней, которая сочленена со стремечком. Стремечко примыкает к мембране овального окна.

 

Площадь барабанной перепонки > площади овального окна => усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна (примерно в 25 раз).

Рычажной механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза => усиление звуковых волн на овальном окне в 2 раза.

Общее усиление звука средним ухом примерно в 60–70 раз. = усиливающий эффект наружного уха => величина достигает 180–200 раз.

 

Защитный механизм: мышца, натягивающая барабанную перепонку; мышца, фиксирующая стремечко.

Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний.

При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка => предохранение рецепторного аппарата во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения.

При мгновенных сильных раздражениях этот механизм не успевает срабатывать.

Сокращение обеих мышц – безусловный рефлекс (замыкается на уровне стволовых отделов мозга).

 

Евстахиева труба – соединяет полость среднего уха с глоткой => в барабанной перепонке поддерживается давление = атмосферному => адекватное восприятие звуков.

 

3) Внутреннее ухо – представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом (2,5 завитка), который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на 3 узких части (лестницы).

 

Верхний канал – вестибулярная лестница.

Начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном.

Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой.

 

Между верхним и нижним – средний канал (средняя лестница). Изолирован и заполнен эпилимфой.

Внутри среднего канала на основной мембране –– собственно звуковоспринимающий аппарат – орган Корти (с рецепторными клетками, представляющими периферический отдел слухового анализатора).

 

Микрофонный и суммационный потенциалы.

Основная мембрана расширяется по направлению к вершине.

Над кортиевым органом – текториальная (покровная) мембрана (из соед.тк.). Один ее  край закреплен, др. – свободен.

 

Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной => изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток => микрофонный и суммационный рецепторные потенциалы. => образуется и выделяется медиатор – ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса => возбуждение волокна слухового нерва => ПД в нем => трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс.

 

Частотная пороговая кривая – кривая частотной настройки. Характеризует площадь рецептивного поля волокна, которая может быть узкой (при тихих звуках) или широкой (при интенсивных звуках).

 

 

ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ слухового анализатора.

 

Периферический биполярный нейрон (в спиральном ганглии улитки) – первый нейрон.

=>

Волокна слухового/кохлеарного нерва = аксоны нейронов спирального ганглия.

=>

Заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон).

=> (частичный перекрест)

медиальное коленчатое тело метаталамуса (третий нейрон – переключение)

=>

кора (4 нейрон).

 

Центры рефлекторных двигательных реакция, возникающих при действии звука – в медиальных (внутренних) коленчатых телах + в нижних буграх четверохолмия.

 

ЦЕНТРАЛЬНЫЙ/КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ слухового анализатора.

Верхняя часть височной доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману).

Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).

 

Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи => регуляция деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей.

Пути – начинаются от клеток слуховой коры => переключение: в медиальных коленчатых телах метаталамуса => в задних (нижних) буграх четверохолмия => в ядрах кохлеарного комплекса.

 

Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие отдельных звуковых сигналов.

 

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука.

Начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку => колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна => колебания перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы => через геликотрему колебания передаются барабанной (нижней) лестнице => доходят до округлого окна => смещение его мембраны по направлению к полости среднего уха.

 

Колебания перелимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала => колебательные движения основной мембраны (состоящей из отдельных волокон, натянутых как струны у рояля)

Звук => волокна мембраны (+ рецепторные клетки кортиева органа, расположенные на них) – колебательные движения.

При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички восковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем ПД (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

 

Электрические явления в улитке (проводниковый отдел).

В улитке можно зарегистрировать 5 различных электрических феноменов:

1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки характеризует состояние покоя.

 

2. Потенциал эндолимфы (эндокохлеарный потенциал) обусловлен различным уровнем окислительно-восстановительных процессов в каналах улитки => возникает разность потенциалов (80 мВ) между перилимфой среднего канала улитки (потенциал которой имеет положительный разряд) и содержимым верхнего и нижнего каналов => влияние на мембранный потенциал слуховых рецепторных клеток => критический уровень поляризации, при котором незначительное механическое воздействие во время контакта волосковых рецепторных клеток с текториальной мембраной приводит к возникновению в них возбуждения.

 

3. Микрофонный эффект улитки – этот потенциал генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков при соприкосновении с текториально мембраной.

Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков речи.

Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, приводят к тому, что возникающий микрофонный эффект накладывается на эндокохлеарный потенциал и вызывает его модуляцию.

 

4. Суммационный потенциал отличается от микрофонного тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую.

Представляет собой совокупность микрофонных потенциалов, возникающих при действии сильных звуков с частотой выше 4000–5000 Гц.

Микрофонный и суммационный потенциалы связывают с деятельностью наружных волосковых клеток и рассматривают как рецепторные потенциалы.

 

5. Потенциал действия слухового нерва регистрируется в его волокнах, частота импульсов соответствует частоте звуковых волн, если она не превышает 1000 Гц.

При действии более высоких тонов частота импульсов в нервных волокнах не возрастает, т.к. 1000 имп/с – это почти максимально возможная частота генерации импульсов в волокнах слухового нерва.

ПД в нервных окончаниях регистрируется через 0,5–1,0 мс после возникновения микрофонного эффекта => синаптическая передача возбуждения с волосковой клетки на волокно слухового нерва.

 

Восприятие звуков различной высоты (частоты).

Обусловлено тем, что каждое волокно основной мембраны настроено на звук определенной частоты (низкая частота – длинные волокна основной мембраны ближе к верхушке улитки; высокая частота – короткие волокна основной мембраны ближе к основанию улитки).

При действии сложного звука – колебания различных волокон мембраны.

 

Теория места (резонансный механизм) – в состояние колебания вступает вся мембрана. НО: максимальное отклонение – только в определенном месте.

Увеличение частоты звуковых колебаний => максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна (у них возможна более высокая частота колебаний).

Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны + медиатор => в волокно слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных волокон < 800–1000 Гц).

Частота воспринимаемых звуковых волн достигает 20000 Гц.

=> пространственный тип кодирования  высоты и частоты звуковых сигналов.

 

При действии тонов примерно до 800 Гц кроме пространственного кодирования происходит еще и временное (частотное) кодирование, пори котором информация передается также по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний.

 

Отдельные нейроны на разных уровнях слуховой сенсорной системы настроены на определенную частоту звука (каждый нейрон имеет свой специфический частотный порог, свою определенную частоту звука, на которую реакция нейрона максимальна). => из всей совокупности звуков каждый нейрон воспринимает только определенные узкие участки частотного диапазона => полноценное слуховое восприятие.

 

Анализ интенсивности звука.

Также осуществляется в слуховой сенсорной системе.

При этом сила звука кодируется как частотой импульсов, так и числом возбужденных рецепторов соответствующих нейронов.

Наружные и внутренние волосковые рецепторные клетки имеют разные пороги возбуждения.

Внутренние клетки возбуждаются при большей силе звука, чем наружные.

Кроме того, у внутренних клеток пороги возбуждения также различны.

=> от интенсивности звука меняются соотношение возбужденных рецепторных клеток кортиева органа и характер импульсации, поступающей в ЦНС.

 

Нейроны слуховой сенсорной системы имеют различные пороги реакций.

При слабом звуковом сигнале в реакцию вовлекаются лишь небольшое число более возбудимых нейронов, а при усилении звука возбуждаются нейроны с меньшей возбудимостью.

 

Костная проводимость звука – проведение звука непосредственно через кости черепа.

Звуковые колебания => вибрация костей черепа и лабиринта => повышение давления перилимфы в вестибулярном канале больше, чем в барабанном => смещение основной мембраны (также как и при воздушной передаче звуковых колебаний).

 

Определение локализации источника звука.

Бинауральный слух – способность слышать одновременно двумя ушами.

 

Определение местоположения:

Восприятие звуков непосредственно от звучащего объекта – первичная локализация.

Восприятие отраженных от объекта звуковых волн – эхолокация.

 

Слуховая адаптация – изменение слуховой чувствительности в процессе действия звука.

Складывается из соответствующих изменений функционального состояния всех отделов слухового анализатора.

Большую роль играет РФ – изменяет активность проводникового и коркового отделов + за счет центробежных влияний регулирует чувствительность слуховых рецепторов, определяя уровень их «настройки» на восприятие слуховых раздражителей.