12.Обработка
сигналов в проводниковом и центральном отделах зрительной системы. Бинокулярное
зрение.
Зрительный анализатор – совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения (с длиной волны 400–700 нм) и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения.
С помощью глаза воспринимается 80–90% всей информации об окружающем мире.
Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние на которое они удалены от глаза и друг от друга.
Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.
Наряду с
понятием зрительного анализатора, существует понятие зрительного органа.
Зрительный орган – это глаз, включающий 3 различных в
функциональном отношении элемента:
1) Глазное
яблоко – в нем расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;
2)
Защитные приспособления – наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный
аппарат, веки, ресницы, брови;
3)
Двигательный аппарат – представлен 3-мя парами глазных мышц (наружная и
внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые. Иннервируются III
(глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв), VI (отводящий нерв) парами черепных
нервов).
Отделы
зрительного анализатора.
РЕЦЕПТОРНЫЙ (ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ) ОТДЕЛ.
Фоторецепторы:
– палочковые нейросенсорные клетки (6–7 млн) – рецепторы, воспринимающие световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное или ахроматическое зрение.
– колбочковые нейросенсорные клетки (110–125 млн) – функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение).
Их различия – в основе феномена двойственности зрения.
Палочки и колбочки состоят из 2-х сегментов – наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички.
Место выхода зрительного нерва – без фоторецепторов = «слепое пятно».
Латерально от него (в области ямки) – участок наилучшего видения – «желтое пятно» (преимущественно с колбочками).
К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает.
Периферия сетчатки – только палочки.
Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью (1–2 кванта света).
ПРОВОДНИКОВЫЙ
ОТДЕЛ.
Сетчатка:
– биполярный нейрон (сетчатка) – 1-ый нейрон
=>
– ганглиозный нейрон (сетчатка) – 2-ой нейрон
=>
Зрительные
нервы
=> (частичный
перекрест)
Зрительные
тракты:
– нервные волокна от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны.
– нервные волокна от наружной половины сетчатки другого глаза.
=>
Третий
нейрон зрительного анализатора:
– зрительный бугор (собственно таламус)
– метаталамус (наружные коленчатые тела)
– ядра подушки
=>
Кора
полушарий большого мозга
Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора – биполярные клетки сетчатки.
В биполярных клетках возникают потенциалы действия (подобно рецепторным и горизонтальным НС).
В одних биполярах на вкл. и выкл. света => медленная длительная деполяризация; в других – на выкл. – гиперполяризация, на вкл. – деполяризация.
Аксоны биполярных клеток конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон) => на каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек.
Притом – чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергируют на одну клетку. В области желтого пятна конвергенция почти не осуществляется => высокая острота зрения в центральных отделах сетчатки.
Периферия – большая чувствительность к слабому свету, т.к. на одну ганглиозную клетку здесь конвергирует до 600 палочек.
В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов = 5 в сек. (в темноте воспринимается как «собственный свет глаз»).
В одних ганглиозных клетках – учащение фоновых разрядов на включение света (on-ответ), в других на выключение света (off-ответ).
Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света.
В сетчатке кроме вертикальных существуют также латеральные связи (осуществляется горизонтальными клетками).
Биполярные и ганглиозные клетки взаимодействуют за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.
S-потенциал (slow) – генерация положительного потенциала горизонтальными клетками в течение всего периода освещения => медленная гиперполялизация.
Типы горизонтальных клеток:
По характеру восприятия световых раздражений.
1) L-тип - S-потенциал возникает при действии любой волны видимого света;
2) С-тип/«Цветовой» тип – знак отклонения потенциала зависит от длины волны (пр: R => деполяризация; B => гиперполяризация).
Горизонтальные и амокриновые клетки – это тормозные нейроны – обеспечивают латеральное торможение между биполярными и ганглиозными клетками.
Рецептивное поле (РП) – совокупность фоторецепторов, посылающих сигналы к одной ганглиозной клетке (в центре они маленькие, а на периферии – значительно больше по диаметру).
Каждое рецептивное поле имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону (в виде кольца).
Чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию.
Типы рецептивных полей:
1) С on-центром – возбуждаются при освещении.
2) С off-центром – возбуждаются при затемнении.
Благодаря таким типам происходит обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне сетчатки.
Выделяют цветооппонентную организацию РП ганглиозных клеток сетчатки – ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные сигналы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность. => избирательность к освещению определенного спектрального состава.
Центр и периферия рецептивного поля – максимальная чувствительность в противоположных концах спектра.
Дирекционная чувствительность (в ряде ганглиозных клеток сетчатки) – при движении стимула в одном направлении (оптимальтном) ганглиозная клетка активируется, при другом направлении движения – реакция отсутствует.
Конвергенция латеральных взаимодействий => рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются => возможность суммации эффектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке.
Электрические явления в сетчатке.
Сетчатка – рецепторный отдел зрительного анализатора + начало проводникового отдела.
В ответ на действие света => сложные электрохимические процессы, которые можно зарегистрировать в виде суммарного ответа – электроретинограммы (ЭРГ).
ЭРГ отражается свойства светового раздражителя:
– цвет;
– интенсивность действия;
– длительность действия.
Волны: (при освещении глаза (уменьшается по порядку возникновения)).
– негативная волна a – небольшое по амплитуде электрическое колебание, отражающее возбуждение фоторецепторов и горизонтальных клеток (быстро переходит в b).
– позитивная волна b – возникает в результате возбуждения биполярных и амакриновых клеток (крутонарастающая).
– медленная электроположительная волна с – результат возбуждения клеток пигментного эпителия.
– электроположительная волна d – связывают с моментом прекращения светового раздражения.
В наружных и латеральных коленчатых телах есть рецептивные поля, которые также имеют округлую форму, но меньше по размеру, чем в сетчатке.
Ответы нейронов здесь носят физический характер, но более выражены, чем в сетчатке.
Наружные коленчатые тела – процесс взаимодействия афферентных сигналов от сетчатки глаза с эфферентными из области коркового отдела зрительного анализатора.
+ РФ => взаимодействия со слуховой и др. сенсорными системами => процессы избирательного зрительного внимания путем выделения наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала.
ЦЕНТРАЛЬНЫЙ/КОРКОВЫЙ
ОТДЕЛ.
Расположен в затылочной доле: поля 17, 18, 19 по Бродману (или V1, V2, V3 – согласно принятой номенклатуре).
Первичная
проекционная область => Др.области (нижевисочная)
=>
=>
Поле 17 – Первичная проекционная область – осуществляет специализированную, но более сложную чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации.
Рецептивные поля нейронов зрительной коры – небольших размеров (вытянутой, почти прямоугольной, а не округлой формы).
Сложные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа => позволяют выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным расположением и ориентацией + способность избирательно реагировать на эти фрагменты.
В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую по глубине через все слои вертикально => функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию.
Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.
В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток:
– простые – создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительных и тормозных зон (определяют по реакции на маленькое световое пятно).
– сложные – определяются детектором угла, наклона и движения линий в поле зрения.
В одной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки (сложные – в более поверхностных слоях поля 17; 18–19 поле – простые клетки – исключение, есть сверхсложные).
Цветооппонентные поля:
1. Простые – нейрон, расположенный в центре реагирует возбуждением на один цвет и тормозится при стимуляции другого (притом – разные on- и off-ответы в разных нейронах).
2. Концентрические – кроме оппонентные существуют и антогонистические отношения между центром и периферией, т.е. имеют место рецептивные поля с двойной цветооппонентностью (избирательность к цвету + избирательность к яркости соответствующего цвета; + не реагирует на диффузную стимуляцию светом волны любой длины).
В простом РП различают 2 или 3 параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность (пр: если центральная зона => on-ответ на красное освещение, off-ответ на зеленое, то краевые зоны => off -ответ на красное освещение, on-ответ на зеленое).
Поле V1 – от него отходит другой (дорзальный) канал, проходит через средневисочную (медиотемпоральную – МТ) область коры.
Нейроны этой области высокоселективны к диспаратности (неидентичности), скорости и направлению движения объектов зрительного мира, хорошо реагируют на движение объектов на текстурированном фоне.
Локальное разрушение резко ухудшает способность реагировать на движущиеся объекты, но через некоторое время эта способность восстанавливается. => данная область не является единственной зоной, где происходит анализ движущихся объектов в зрительном поле.
Информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17 (V1), далее передается для обработки во вторичную (поле 18 или V2) и третичную (V3) зрительные коры.
Однако анализатор зрительной информации не завершается в полях зрительной коры:
От поля V1 начинаются пути (каналы) к др. областям, в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов.
Нижевисочная область – механизмы анализа высшего уровня.
Т.о., в зрительной сенсорной системе происходит усложнение рецептивных полей нейронов от уровня к уровню; и чем выше синаптический уровень, тем строже ограничены функции отдельных нейронов.
Зрительную систему (начиная с ганглиозных клеток) делят на 2 функционально различные части:
1. Магнацеллюлярная
2. Правоцеллюлярная
Это деление обусловлено тем, что в сетчатке млекопитающих имеются ганглиозные клетки различных типов – X, Y, W.
У X-клеток – РП небольшое, с хорошо выраженной тормозной каймой; скорость проведения возбуждения по их аксонам – 15––25 м/с. Занимают центральную часть в сетчатке, а к периферии их плотность снижается.
Особенности
строения => лучше реакция на медленные движения зрительного стимула.
У Y-клеток – центр РП гораздо больше, они лучше отвечают на разные диффузные световые стимулы; скорость проведения – 35––50 м/с. Распределены по сетчатке равномерно => на периферии их плотность выше, чем X-клеток.
Особенности
строения => лучше реагируют на быстро движущиеся стимулы.
W-клетки – самые мелкие ганглиозные клетки, скорость проведения по их аксонам – 5––9 м/с. клетки этой группы не однородны.
РП: однородные и концентрические.
Реакция клетки не зависит от направления движения.
Такое разделение продолжается и на уровне коленчатого тела и зрительной коры.
Y-клетки – фазический тип реакции (активация в виде короткой вспышки импульса). РПоля в большем количестве на периферических полях зрения, латентный период их реакции меньше => возбуждаются быстропроводящими афферентами.
X-клетки – топический тип реакции (активируется в течение нескольких сек.). РПоля в большем кол-ве в центре поля зрения, латентный период больше.
Первичные и вторичные зоны зрительной коры (V1 и V2) различаются по содержанию X- и Y-нейронов.
V1 – афферентация от X- и Y-клеток
V2 – только от Y-клеток.
Изучение сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы – регистрация суммарных вызванных потенциалов (ВП).
Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях.
При
рассмотрении объектов, находящихся на разных расстояниях::
1. Конвергенционные и дивергенионные движения глаз => сведение и разведение зрительных осей.
(если оба глаза движутся в одном направлении = содружественные движения).
2. Реакция зрачка – происходит синхронно с движением глаз.
Конвергентная реакция зрачка – конвергнция зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы –– сужение зрачка => уменьшение искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией.
Сферическая аберрация – обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках (центральная – больнее, периферическая – меньшее фокусное расстояние) => изображение на сетчатке получается нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения.
Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обуславливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.
3. Аккомодация – главный мханизм, обеспечивающий ясное видение разноудаленных предметов => фокусирование изображения от далеко и близко расположенных предметов на сетчатке.
Основной механизм – непроизвольное изменение кривизны хрусталика глаза.
Строение:
Хрустали => в капсуле => циннова связка (фиксирующая хрусталик) => цилиарная мышца (волокна ресничной мышцы).
Механизм:
Сокращение цилиарной мышцы => натяжение цинновых связок падает => хрусталик становится более выпуклым => преломляющая сила глаза повышается => видение близко расположенных предметов.
Человек смотрит в даль => циннова связка в натянутом состоянии => растягивание сумки хрусталика => утолщение хрусталика.
Иннервация цилиарной мышцы – симпатическая (=> расслабление) и парасимпатическая (=> сокращение мышцы).
Изменение степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится под влиянием коры ГМ.
(Рефракция глаза – преломляющая сила глаза без явления аккомодации).
Бинокулярное зрение – (зрение 2-мя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных предметов и определении расстояния до них, дает более выраженное ощущение глубины, пространства, по сравнению с минокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом.
2 глаза + изображение предмета => идентичные (симметричные) точки сетчаток обоих глаз => возбуждение от них объединяется в корковом конце анализатора в единое целое => изображение.
2 глаза + изображение предмета => неидентичные (диспаратные) участки сетчатки => раздвоение изображения.
Процесс зрительного анализа пространства зависит не только от наличия бинокулярного зрения, но и от условно-рефлекторного взаимодействия (между зрительным и двигательным анализаторами).
+ определенное значение имеет конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по принципу обратной связи.
Восприятие пространства в целом связано с определением пространственных отношений видимых предметов – их величины, формы, отношения др. к др., что обеспечивается взаимодействием различных отделов анализатора; значительную роль при этом играет приобретенный опыт.
Ясному
видению способствуют факторы:
При движении объектов.
1) Произвльные движения глаз (вверх, вниз, влево, вправо) со скоростью объекта. Осуществляются благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц;
2) Фиксационный рефлекс – (при появлении объекта в новом участке поля зрения) быстрое непроизвольное движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой.
При слежении за движущимся объектом происходит медленное движение глаз – следящее движение.
При рассмотрении неподвижного объекта – мелкие непроизвольные движения.
1) Тремор – дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой.
2) Дрейф – медленное смещение глаза на довольно значительное расстояние.
3) Скачки (флики) – быстрые движения глаз.
4) Саккадические движения (саккады) – содружественные движения обоих глаз, совершаемые с большой скоростью (при чтении. Рассматривании картин – то, что находится на одном удалении).
В условиях изменения освещенности – зрачковый рефлекс, темновая и световая адаптация.
Зрачок
– регулирует интенсивность светового потока, действующего на сетчатку, путем
изменения своего диаметра (может колебаться от 1,5 до
Миоз (сужение зрачка) – при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне.
Мидриаз (расширение зрачка) – при уменьшении осещенности, а также при возбуждении рецепторов, любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатической НС (боль, гнев, страх, радость, и т.д.), при психических возбуждениях (психозы, истерии и т.д.), при удушье, наркозе.
Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей – за счет центрального и периферического зрения – изменения угла зрения.
Острота зрения – определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть отдельно 2 точки.
Зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и центрального отделов зрительного анализатора.
Поле зрения – пространство, которое можно видеть фиксированным глазом.
Различают поле зрения отдельно левого и правого глаза и 2-х глаз одновременно.
Зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа.
Цветовое зрение – способность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой волны с формированием ощущения цвета.
Определенной длине волны соответствует ощущение определенного цвета.
Смешение всех цветов => белый цвет.
Нарушения:
Дейтеранопия – понижение восприятия зеленого цвета.
Тританопия – не воспринимают синий и фиолетовый цвета (встречается редко).