11.Отделы
зрительного анализатора. Построение изображения на сетчатке. Нарушения
рефракции.
Зрительный анализатор – совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения (с длиной волны 400–700 нм) и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения.
С помощью глаза воспринимается 80–90% всей информации об окружающем мире.
Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние на которое они удалены от глаза и друг от друга.
Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.
Наряду с
понятием зрительного анализатора, существует понятие зрительного органа.
Зрительный орган – это глаз, включающий 3 различных в
функциональном отношении элемента:
1) Глазное
яблоко – в нем расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;
2)
Защитные приспособления – наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный
аппарат, веки, ресницы, брови;
3)
Двигательный аппарат – представлен 3-мя парами глазных мышц (наружная и
внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые. Иннервируются III
(глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв), VI (отводящий нерв) парами черепных
нервов).
Отделы
зрительного анализатора.
РЕЦЕПТОРНЫЙ (ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ) ОТДЕЛ.
Фоторецепторы:
– палочковые нейросенсорные клетки (6–7 млн) – рецепторы, воспринимающие световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное или ахроматическое зрение.
– колбочковые нейросенсорные клетки (110–125 млн) – функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение).
Их различия – в основе феномена двойственности зрения.
Палочки и колбочки состоят из 2-х сегментов – наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички.
Место выхода зрительного нерва – без фоторецепторов = «слепое пятно».
Латерально от него (в области ямки) – участок наилучшего видения – «желтое пятно» (преимущественно с колбочками).
К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает.
Периферия сетчатки – только палочки.
Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью (1–2 кванта света).
Фотохимические процессы в сетчатке глаза.
В рецепторных клетках сетчатки – светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) – хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету.
В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках – йодопсин.
Различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра:
– палочки – в области 500 нм;
– колбочки (3 вида, т.к. 3 типа зрительных пигментов) – в синей части спектра (430–470 нм); в зеленой (500–530 мн); в красной (620–750 мн).
Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно.
Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%).
В темноте – ресинтез пигментов (с поглащением энергии). Восстановление йодопсина в 530 раз быстрее, чем родопсина.
При постоянном и равномерном освещении – равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов.
Когда кол-во света ¯ – динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента à феномен темновой адаптации.
Куриная
слепота – нарушение сумеречного зрения (в
организме мало витамина А à
процесс ресинтеза родопсина ослабевает).
Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин.
Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его à четкость зрительного восприятия.
Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.
Фотохимические процессы в фоторецепторах глаза + действие света à рецепторный потенциал (гиперполяризация мембраны рецептора).
РП à активация др. рецепторов à деполяризация их мембран.
Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула (т.е. амплитуда зависит от воспринимаемого цвета, т.к. RGB – отличаются по длине волны = интенсивности (пр: R – в центре сетчатки; B – на периферии)).
Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют (сходятся) на биполярные нейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.
ПРОВОДНИКОВЫЙ
ОТДЕЛ.
– передача сигнала + частичная обработка.
Сетчатка:
– биполярный нейрон (сетчатка) – 1-ый нейрон
¯
– ганглиозный нейрон (сетчатка) – 2-ой нейрон
¯
Зрительные
нервы
¯
(частичный перекрест)
Зрительные
тракты:
– нервные волокна от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны.
– нервные волокна от наружной половины сетчатки другого глаза.
¯
Третий
нейрон зрительного анализатора:
– зрительный бугор (собственно таламус)
– метаталамус (наружные коленчатые тела)
– ядра подушки
¯
Кора
полушарий большого мозга
ЦЕНТРАЛЬНЫЙ/КОРКОВЫЙ
ОТДЕЛ.
– обработка информации.
Расположен в затылочной доле: поля 17, 18, 19 по Бродману (или V1, V2, V3 – согласно принятой номенклатуре).
Первичная
проекционная область à Др.области (нижевисочная)
¯
¯
____________
Зрительную систему (начиная с ганглиозных клеток) делят на 2 функционально различные части:
1. Магнацеллюлярная
2. Правоцеллюлярная
Это деление обусловлено тем, что в сетчатке млекопитающих имеются ганглиозные клетки различных типов – X, Y, W.
У X-клеток – РП небольшое, с хорошо выраженной тормозной каймой; скорость проведения возбуждения по их аксонам – 15––25 м/с. Занимают центральную часть в сетчатке, а к периферии их плотность снижается.
Особенности
строения à=>
лучше реакция на медленные движения зрительного стимула.
У Y-клеток – центр РП гораздо больше, они лучше отвечают на разные диффузные световые стимулы; скорость проведения – 35––50 м/с. Распределены по сетчатке равномерно => на периферии их плотность выше, чем X-клеток.
Особенности
строения à=>
лучше реагируют на быстро движущиеся стимулы.
W-клетки – самые мелкие ганглиозные клетки, скорость проведения по их аксонам – 5––9 м/с. клетки этой группы не однородны.
РП: однородные и концентрические.
Реакция клетки не зависит от направления движения.
Такое разделение продолжается и на уровне коленчатого тела и зрительной коры.
Y-клетки – фазический тип реакции (активация в виде короткой вспышки импульса). РПоля в большем количестве на периферических полях зрения, латентный период их реакции меньше => возбуждаются быстропроводящими афферентами.
X-клетки – топический тип реакции (активируется в течение нескольких сек.). РПоля в большем кол-ве в центре поля зрения, латентный период больше.
Первичные и вторичные зоны зрительной коры (V1 и V2) различаются по содержанию X- и Y-нейронов.
V1 – афферентация от X- и Y-клеток
V2 – только от Y-клеток.
Изучение сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы – регистрация суммарных вызванных потенциалов (ВП).
Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях.
При
рассмотрении объектов, находящихся на разных расстояниях::
1. Конвергенционные и дивергенионные движения глаз à сведение и разведение зрительных осей.
(если оба глаза движутся в одном направлении = содружественные движения).
2. Реакция зрачка – происходит синхронно с движением глаз.
Конвергентная реакция зрачка – конвергнция зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы –– сужение зрачка à уменьшение искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией.
Сферическая аберрация – обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках (центральная – больнее, периферическая – меньшее фокусное расстояние) à изображение на сетчатке получается нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения.
Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обуславливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.
3. Аккомодация – главный мханизм, обеспечивающий ясное видение разноудаленных предметов à фокусирование изображения от далеко и близко расположенных предметов на сетчатке.
Основной механизм – непроизвольное изменение кривизны хрусталика глаза.
Строение:
Хрустали à в капсуле à циннова связка (фиксирующая хрусталик) à цилиарная мышца (волокна ресничной мышцы).
Механизм:
Сокращение цилиарной мышцы à натяжение цинновых связок ¯ àхрусталик становится более выпуклым à преломляющая сила глаза à видение близко расположенных предметов.
Человек смотрит в даль à циннова связка в натянутом состоянии à растягивание сумки хрусталика à утолщение хрусталика.
Иннервация цилиарной мышцы – симпатическая (à расслабление) и парасимпатическая (à сокращение мышцы).
Изменение степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится под влиянием коры ГМ.
Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (Д).
1Д = фокусное
расстояние преломляющей силы =
(если фок.расст. =
Рефракция глаза – преломляющая сила глаза без явления аккомодации.
Нормальная рефракция/Эмметропия – лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке.
Нарушения
рефракции:
Миопия/Близорукость – лучи от предмета после прохождения через светопреломляющую систему глаза фокусируются не на сетчатке, а перед ней.
Зависит от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока.
Близкие предметы видят без аккомодации; далекие – расплывчато, неясно.
Коррекция – очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами.
Гиперметропия/Дальнозоркость – лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе за сетчаткой.
Зависит от малой преломляющей силы глаза или от малой длины глазного яблока.
Даже далекие предметы видит с напряжением аккомодации à гипертрофия аккомодационных мышц.
Коррекция – очки с двояковыпуклыми линзами.
Астигматизм – лучи не могут сходиться в одной точке в фокусе.
Зависит от различной кривизны роговицы и хрусталика в различных меридианах (плоскостях).
Предметы кажутся сплющенными или вытянуты.
Коррекция – сфероцилиндрическими линзами.
После прохождения лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутой изображение.
Сопоставление ощущений зрительного анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и др. à восприятие внешнего мира таким, какой он есть на самом деле.
Ясному
видению способствуют факторы:
При движении объектов.
1) Произвльные движения глаз (¯,,à,ß) со скоростью объекта. Осуществляются благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц;
2) Фиксационный рефлекс – (при появлении объекта в новом участке поля зрения) быстрое непроизвольное движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой.
При слежении за движущимся объектом происходит медленное движение глаз – следящее движение.
При рассмотрении неподвижного объекта – мелкие непроизвольные движения.
1) Тремор – дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой.
2) Дрейф – медленное смещение глаза на довольно значительное расстояние.
3) Скачки (флики) – быстрые движения глаз.
4) Саккадические движения (саккады) – содружественные движения обоих глаз, совершаемые с большой скоростью (при чтении. Рассматривании картин – то, что находится на одном удалении).
В условиях изменения освещенности – зрачковый рефлекс, темновая и световая адаптация.
Зрачок
– регулирует интенсивность светового потока, действующего на сетчатку, путем
изменения своего диаметра (может колебаться от 1,5 до
Миоз (сужение зрачка) – при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне.
Мидриаз (расширение зрачка) – при уменьшении осещенности, а также при возбуждении рецепторов, любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатической НС (боль, гнев, страх, радость, и т.д.), при психических возбуждениях (психозы, истерии и т.д.), при удушье, наркозе.
Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей – за счет центрального и периферического зрения – изменения угла зрения.
Острота зрения – определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть отдельно 2 точки.
Зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и центрального отделов зрительного анализатора.
Поле зрения – пространство, которое можно видеть фиксированным глазом.
Различают поле зрения отдельно левого и правого глаза и 2-х глаз одновременно.
Зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа.
Цветовое зрение – способность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой волны с формированием ощущения цвета.
Определенной длине волны соответствует ощущение определенного цвета.
Смешение всех цветов à белый цвет.
Нарушения:
Дейтеранопия – понижение восприятия зеленого цвета.
Тританопия – не воспринимают синий и фиолетовый цвета (встречается редко).